HACIA EL ANCESTRO DE LOS EQUINODERMOS
La
boca interna, generalizada en los equinodermos primitivos, fue una solución
al hábito sedimentario del ancestro común, boca y hábito
transmitido a sus descendientes en la radiación que tuvo lugar
en un posible período pre-Cámbrico.
Otra de las consecuencias del sedimentarismo fue la adquisición de la simetría radial contrarrestando la inicial bilateralidad de Dipleurula, este ensayo radial por alguna circunstancia no fue del todo satisfactorio, pues como respuesta a la organización interna, se estableció una inter-relación con la bilateralidad, asumiendo un inter-radio de la forma pentámera las funciones vitales del animal. En muchos casos el aumento de tamaño de este inter-radio es evidente, entre los que la simetría radial está más acentuada: blastoideos, asteroideos o algunos blastozoos, tiende a ser rota por la ubicación del hidroporo o del ano.
Es probable que en el animal ancestral, la forma pentámera adquiriera la misión de albergar “poros”, que por conductos capilares comunicaban con la boca interna y con el collar periesofágico, estos poros y canales capilares efectuaban las funciones vitales del organismo antes de evolucionar a sistemas independientes (alimenticio, vascular-acuífero, etc.). Habiendo perdido actividad la “forma Pentámera” del ancestro, persistió como ornato bajo el que se alojaba el plexo labial; volviendo posteriormente a adquirir funcionalidad en algunos equinodermos al colaborar en la formación de la boca externa, fig. 6.
Otra de las consecuencias del sedimentarismo fue la adquisición de la simetría radial contrarrestando la inicial bilateralidad de Dipleurula, este ensayo radial por alguna circunstancia no fue del todo satisfactorio, pues como respuesta a la organización interna, se estableció una inter-relación con la bilateralidad, asumiendo un inter-radio de la forma pentámera las funciones vitales del animal. En muchos casos el aumento de tamaño de este inter-radio es evidente, entre los que la simetría radial está más acentuada: blastoideos, asteroideos o algunos blastozoos, tiende a ser rota por la ubicación del hidroporo o del ano.
Es probable que en el animal ancestral, la forma pentámera adquiriera la misión de albergar “poros”, que por conductos capilares comunicaban con la boca interna y con el collar periesofágico, estos poros y canales capilares efectuaban las funciones vitales del organismo antes de evolucionar a sistemas independientes (alimenticio, vascular-acuífero, etc.). Habiendo perdido actividad la “forma Pentámera” del ancestro, persistió como ornato bajo el que se alojaba el plexo labial; volviendo posteriormente a adquirir funcionalidad en algunos equinodermos al colaborar en la formación de la boca externa, fig. 6.
La
evidencia de la evolución de estos canales capilares está
en el desarrollo larvario de Antedón (B. Meléndez
1977) y en el diplopórido Phytrocystites (cuyo holotipo
se describirá en el apartado correspondiente), que conserva un
enjambre de poros capilares en su forma pentámera oral.
Este animal primitivo por razones de elasticidad, dureza o crecimiento, se conformó en filas de placas poligonales y concéntricas a partir de los polos, placas poligonales de lados diversos, que responden a razones dinámicas en la adaptación rápida al paleo-sistema de los equinodermos primitivos. Las placas pentagonales, tendrían un límite en el tamaño y forma del caparazón. Las hexagonales dan una superficie plana. Por ello la solución fue una combinación de diferentes formas poligonales, pudiendo el caparazón adquirir la forma deseada.
El desarrollo de brazos o braquiolas aumentó la capacidad de captación alimenticia, se establecieron los brazos en las placas facétales, donde afloraban los canales radiales, cuya misión en adelante fue portar los diversos sistemas hacia las áreas ambulacrales, donde se desplegaban en forma activa, especializándose en la captura y transporte del alimento.
Las braquiolas, constituidas por columnas de placas braquiolares, que probablemente se formaron a expensas de las placas orales del caparazón, tendrían un imbricamiento como las braquiolas de la mayoría de pelmatozoos. En los crinoideos hubo una adaptación hacia el brazo uniseriado, pero, si trazamos un canal alimenticio ideal en estos brazos, nos da un camino sinuoso que recuerda el imbricamiento braquiolar primitivo. Las áreas ambulacrales de equinodermos, y asteroideos mantienen una correspondencia con las de crinoideos y edrioasteroideos, E. N. Clakson, muestra de probable relación de las áreas ambulacrales de los caparazones de equinoideos y asteroideos, con las braquiolas primitivas. Según mí opinión en un proceso inverso al de su origen, en equinoideos y asteroideos las braquiolas fueron absorbidas por el caparazón, quedando las áreas ambulacrales en forma radial a partir de la boca en estos equinodermos de vida libre. Algunos equinoideos en su caparazón conservan el imbricamiento de las placas braquiolares primitivas.
Podemos ya tratar de reconstruir hipotéticamente el animal ideal que pudo ser el antepasado de los equinodermos: “Tenía un caparazón constituido por placas. En el polo oral se encontraba un pentarradio inscrito en una forma pentagonal, una bilateralidad funcional era determinada por el establecimiento del hidroporo en uno de los inter-radios. El ano sería apical o excéntrico según tuviera o no alguna clase de pedúnculo este organismo; si el ano fuese excéntrico estaría en el inter-radio del hidroporo; cinco braquiolas asentadas en facetas, aportaban el alimento a cinco conductos radiales, que por cinco puntos distintos concurrían en la boca interna”.
Este sistema alimenticio corresponde a un animal micrófago y posiblemente sedimentario.
Las coincidencias funcionales morfológicas en las diferentes clases de equinodermos son pistas para averiguar de que característica era portador su antepasado.
En cuanto al pedúnculo es una propiedad potencial de la primitiva radiación y su desarrollo o retroceso se efectuó independientemente en diversos tipos. Al igual que los poros tecales son una característica adoptada por una rama, ya separada del tronco común.
El encasillamiento de homalozoos helicoplacoideos en una radiación anterior a la adquisición de la simetría radial (E. N. Clakson 1986), parece sin fundamento, puesto que no conocemos adecuadamente su organización interna, para descartar cualquier relación con la pentamería, no valiendo el argumento de la ausencia de la forma pentámera externa, ya que al quedar relegada esta a simple residuo ornamental su rápida eliminación por motivos prioritarios no tuvo problema.
Este animal primitivo por razones de elasticidad, dureza o crecimiento, se conformó en filas de placas poligonales y concéntricas a partir de los polos, placas poligonales de lados diversos, que responden a razones dinámicas en la adaptación rápida al paleo-sistema de los equinodermos primitivos. Las placas pentagonales, tendrían un límite en el tamaño y forma del caparazón. Las hexagonales dan una superficie plana. Por ello la solución fue una combinación de diferentes formas poligonales, pudiendo el caparazón adquirir la forma deseada.
El desarrollo de brazos o braquiolas aumentó la capacidad de captación alimenticia, se establecieron los brazos en las placas facétales, donde afloraban los canales radiales, cuya misión en adelante fue portar los diversos sistemas hacia las áreas ambulacrales, donde se desplegaban en forma activa, especializándose en la captura y transporte del alimento.
Las braquiolas, constituidas por columnas de placas braquiolares, que probablemente se formaron a expensas de las placas orales del caparazón, tendrían un imbricamiento como las braquiolas de la mayoría de pelmatozoos. En los crinoideos hubo una adaptación hacia el brazo uniseriado, pero, si trazamos un canal alimenticio ideal en estos brazos, nos da un camino sinuoso que recuerda el imbricamiento braquiolar primitivo. Las áreas ambulacrales de equinodermos, y asteroideos mantienen una correspondencia con las de crinoideos y edrioasteroideos, E. N. Clakson, muestra de probable relación de las áreas ambulacrales de los caparazones de equinoideos y asteroideos, con las braquiolas primitivas. Según mí opinión en un proceso inverso al de su origen, en equinoideos y asteroideos las braquiolas fueron absorbidas por el caparazón, quedando las áreas ambulacrales en forma radial a partir de la boca en estos equinodermos de vida libre. Algunos equinoideos en su caparazón conservan el imbricamiento de las placas braquiolares primitivas.
Podemos ya tratar de reconstruir hipotéticamente el animal ideal que pudo ser el antepasado de los equinodermos: “Tenía un caparazón constituido por placas. En el polo oral se encontraba un pentarradio inscrito en una forma pentagonal, una bilateralidad funcional era determinada por el establecimiento del hidroporo en uno de los inter-radios. El ano sería apical o excéntrico según tuviera o no alguna clase de pedúnculo este organismo; si el ano fuese excéntrico estaría en el inter-radio del hidroporo; cinco braquiolas asentadas en facetas, aportaban el alimento a cinco conductos radiales, que por cinco puntos distintos concurrían en la boca interna”.
Este sistema alimenticio corresponde a un animal micrófago y posiblemente sedimentario.
Las coincidencias funcionales morfológicas en las diferentes clases de equinodermos son pistas para averiguar de que característica era portador su antepasado.
En cuanto al pedúnculo es una propiedad potencial de la primitiva radiación y su desarrollo o retroceso se efectuó independientemente en diversos tipos. Al igual que los poros tecales son una característica adoptada por una rama, ya separada del tronco común.
El encasillamiento de homalozoos helicoplacoideos en una radiación anterior a la adquisición de la simetría radial (E. N. Clakson 1986), parece sin fundamento, puesto que no conocemos adecuadamente su organización interna, para descartar cualquier relación con la pentamería, no valiendo el argumento de la ausencia de la forma pentámera externa, ya que al quedar relegada esta a simple residuo ornamental su rápida eliminación por motivos prioritarios no tuvo problema.
BRAQUIOLA PRIMITIVA
Como
mis observaciones me conducen hacia canales alimenticios cubiertos, en
los pelmatozoos primitivos, la tendencia a multiplicarse estos canales,
no puede tener como objetivo directo aumentar las áreas de captura
alimenticia, sino facilitar esta función con el incremento de las
braquiolas repartidas más ampliamente sobre el caparazón.
El alimento capturado por las áreas ambulacrales era conducido
hacia la base de las braquiolas y tras sufrir un proceso de calibraje,
penetraría a través de las facetas en los canales alimenticios
para ser conducido hacia la boca interna. En algunos casos son canales
cortos: Eocrinoidea, Sphaeronitida, Inadunata, Camerata, etc., son largos
en: Glyptosphaeritida, Asteroblastida y Blastoidea.
Por braquiolas encontradas en el Llandeilo inferior de Navas de Estena, Mts. de Toledo, similares a las de Diplopórido Mesites de O. Jaekel y a las de Eocrinoidea Gogia de Walcott 1917, he intentado penetrar en su funcionalidad, pueden muy bien estas representar a las del organismo primitivo y ser similares a las de eocrinoideos y cistideos, grupos con marcadas características ancestrales.
Las braquiolas son de forma cilíndrica con un diámetro de 2 mm. aproximadamente, están constituidas por dos columnas de placas imbricadas de 1,25 mm. de grosor. En la parte que mira al eje del equinodermo se encuentra una franja longitudinal en forma de prisma cuadrangular, que corresponde al área ambulacral, estas áreas se podían regular por medio de finas placas cobertoras. Dentro de las áreas se halla todo el complejo radial transformado y especializado en la captura alimenticia, fig. 7.
Por braquiolas encontradas en el Llandeilo inferior de Navas de Estena, Mts. de Toledo, similares a las de Diplopórido Mesites de O. Jaekel y a las de Eocrinoidea Gogia de Walcott 1917, he intentado penetrar en su funcionalidad, pueden muy bien estas representar a las del organismo primitivo y ser similares a las de eocrinoideos y cistideos, grupos con marcadas características ancestrales.
Las braquiolas son de forma cilíndrica con un diámetro de 2 mm. aproximadamente, están constituidas por dos columnas de placas imbricadas de 1,25 mm. de grosor. En la parte que mira al eje del equinodermo se encuentra una franja longitudinal en forma de prisma cuadrangular, que corresponde al área ambulacral, estas áreas se podían regular por medio de finas placas cobertoras. Dentro de las áreas se halla todo el complejo radial transformado y especializado en la captura alimenticia, fig. 7.
Cada
columnas de placas era atravesada por un conducto donde se alojaba el
nervio que daba movimiento a la braquiola, al ser dos las columnas de
placas, había dos conductos nerviosos por braquiola, que podían
articularse debido al material tegumentario que unía las placas;
el espacio que separa algunas placas de los fósiles, permite suponer
la existencia del tegumento. Una muesca en las placas correspondería
con un canal radial central desde el que se repartían paulatinamente
las funciones de las áreas ambulacrales, fig. 7.
INTERPRETACIÓN
de las IMÁGENES
Fig. 6.; FORMA PENTÁMERA.- La figura representa diferentes estadios y tendencias evolutivas de la pentamería externa, desde la más primitiva “A” en la cual, los poros capilares que asumían las funciones vitales del organismo, se repartían en los cinco inter-radios.
Fig. 7.; BRAQUIOLA PRIMITIVA.- “A” = con placas cobertoras cerradas; “B” = El complejo alimenticio del área ambulacral está desplegado; “C” = imbricación de las placas braquiolares en el dorso; “ca” = canales alimenticios; “n” = conductos en las placas; “p” = podios; “pb” = placa braquiolar; “pc” = placa cobertora.
Fig. 6.; FORMA PENTÁMERA.- La figura representa diferentes estadios y tendencias evolutivas de la pentamería externa, desde la más primitiva “A” en la cual, los poros capilares que asumían las funciones vitales del organismo, se repartían en los cinco inter-radios.
Fig. 7.; BRAQUIOLA PRIMITIVA.- “A” = con placas cobertoras cerradas; “B” = El complejo alimenticio del área ambulacral está desplegado; “C” = imbricación de las placas braquiolares en el dorso; “ca” = canales alimenticios; “n” = conductos en las placas; “p” = podios; “pb” = placa braquiolar; “pc” = placa cobertora.