NUEVAS APORTACIONES EN DIPLOPORITA

SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA.
SUB-TIPO: Pelmatozoos, Leuckant 1848.
CLASE: Cystoidea, Buch 1846.
ORDEN: Diploporita, Muller, 1854.

RESUMEN.- El hallazgo en los Mts. de Toledo, Navas de Estena de cistideos diplopóridos con la zona oral y su posterior estudio me han llevado al convencimiento de la existencia de una “boca interna” en los cistideos y por extensión a intuirla en los equinodermos primitivos. Su estudio ha permitido penetrar en la funcionalidad de los diplopóridos que puede ser aceptable para otros equinodermos.

CONSIDERACIONES PRELIMINARES
Los fósiles de los Mts. de Toledo se suelen encontrar en un estado que podemos llamar negativo (contra-molde de la realidad), por haber sufrido un proceso de disolución que no fue contrarrestado por otro de sustitución, o bien por que el de sustitución ha desaparecido. Por este motivo la observación directa es complicada. Los moldes con látex nos dan el positivo, pero pueden deteriorar y realmente deterioran los originales, cuando las estructuras son delicadas. Por ello he empleado el análisis directo y la confrontación del contra-molde externo con el contra-molde interno.
Presentare diagramas esquematizados, que aunque no se apartan de la realidad, algunas dimensiones pueden estar aumentadas proporcionalmente, para introducir todos los elementos.
Los especimenes analizados pertenecen a los géneros: Tholocystis, Codiacystis, Calix, Pentacalix, Phyltrocystites.

OBSERVACIONES EN DIPLOPORITA
La existencia de una boca externa en Diploporita no se ha puesto en duda: J. C. Gutiérrez-Marco, J. Chauvel, B. Meléndez y A. B. Smith 1984 nos la pintan en Calix; E. N. Clakson 1986 pone como ejemplo Haplosphaeronis para describir la boca externa; H. H. Swinnerton 1961 la describe y pinta en Aristocystites; R. V. Kesling nos describe y pinta la boca externa en numerosos géneros, fig. 8.
Descubrir la “boca interna” en los diplopóridos me ha movido a hacer este trabajo; he hablado de la “boca interna” al intuirla en los equinodermos primitivos, ahora de manera particular intentare armonizar esta boca con las estructuras que he visto en los diplopóridos, fig. 9.

ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA EN DIPLOPORITA

Bajo la forma externa (penta, tetra, tri o bi-mera) se encuentra la boca interna, rodeada por el collar periesofágico, desde varios puntos (normalmente cinco) de boca y collar parten todos los sistemas característicos de los equinodermos, conformados en canales o conductos radiales para después de pasar a través de las placas facétales, construir las áreas ambulacrales de las braquiolas, asentadas precisamente en las facetas. Del collar periesofágico también parten, el canal pétreo, corto y mesotecal, que comunica con el hidroporo, y el plexo axial en el que se integra la glándula axial inmediatamente.
Existe una diferencia importante entre canales radiales (mesotecales y epitecales) y zonas o áreas ambulacrales que se encuentran en las braquiolas, y que son continuación unos de otros por intermedio de las facetas. Mientras los canales radiales son “conductos” completamente cubiertos, las áreas ambulacrales son abiertas y especializadas en la captura de alimentos con placas cobertoras para proteger el sistema.
La forma de captación y conducción del alimento pudo ser la siguiente: “Una vez en las áreas ambulacrales el líquido con partículas nutrientes es conducido por impulsos braquiolares a las facetas y de allí tras ser calibrado pasa a los conductos alimenticios integrantes del sistema radial, a cada movimiento de las braquiolas y como consecuencia de de la fuerza centrífuga desarrollada el alimento profundiza en el canal alimenticio radial, camino de la boca interna; para que al distenderse las braquiolas, el alimento no retroceda, las facetas actúan como válvulas que impiden el retroceso; como consecuencia de este proceso, aumentaría la presión en el sistema alimenticio interno, si no fuera evitado por la pirámide anal, que actúa como otra válvula, dejando salir los excrementos con el aumento de presión, e impidiendo la entrada de agua”.
Sobre la boca interna se halla el plexo labial.
El esófago, probablemente después de invertir la trayectoria comunicaba con el periprocto.
La funcionalidad de Diploporita podría ser trasladada a otras clases de equinodermos como crinoideos y eocrinoideos; en los blastoideos parece que las facetas han evolucionado hacia la lanceta y placas laterales y si sus canales no están herméticamente cerrados, el procedimiento alimenticio descrito, en ellos, no puede funcionar, a no ser que, o las placas cobertoras estuviesen soldadas o los canales alimenticios bajo ellas fueran estancos, fig. 10.

DIVISIÓN DE LOS DIPLOPÓRIDOS EN TRES GRUPOS POR RAZÓN DE LOS CANALES RADIALES TECALES
Todos los diplopóridos tienen canales radiales tecales, que pueden ser: Principales o secundarios. Cada canal radial principal corresponde a todas las braquiolas de un grupo, los secundarios a una o varias del grupo. También pueden ser: Mesotecales (en el interior de la teca) o epitecales (en la superficie de la teca). Cada diplopórido tiene tantos grupos de braquiolas como canales radiales principales:
Ateniéndonos a estas características la división en tres grupos de diplopóridos puede ser como sigue:

1) CON CANALES RADIALES PRINCIPALES Y SECUNDARIOS, MESOTECALES.- Pertenece a este grupo la familia Aristocystitidae. La pentamería en muchos especimenes de este grupo, por lo menos exteriormente ha desaparecido. Las facetas braquiolares divididas en sub-facetas se hallan muy próximas a la boca interna, colocadas alrededor de la forma externa (penta, tetra, tri o bi-mera) en los vértices de la misma; a cada braquiola asentada en su sub-faceta correspondía un canal radial mesotecal secundario, que se unía al canal radial mesotecal principal correspondiente para concluir en la boca interna. La unión de los canales secundarios con el principal se efectuaba en el interior de la placa facetal, fig. 11.

2) CON CANALES RADIALES PRINCIPALES MESOTECALES Y CANALES RADIALES SECUNDARIOS EPITECALES CORTOS; REDUCIDOS AL POLO ORAL.- Corresponde a este grupo la familia Sphaeronitidae, aunque en algunos géneros como Sphaeronites o el nuevo Phyltrocystites es difícil determinar si pertenecen a este o al anterior grupo, ya que la transición de uno a otro está muy difusa.
Los diplopóridos de este grupo pueden tener las braquiolas asentadas en facetas individuales o en sub-facetas. Las braquiolas se constituyen en cinco grupos, cada braquiola del grupo repectivo se enfrenta radialmente al vértice correspondiente de la forma pentámera externa, donde aflora su canal mesotecal principal para recoger los canales radiales epitecales secundarios, separadamente o en grupos que se han unido previamente, fig. 12, en Tholocystis.

3) CON CANALES PRINCIPALES MESO Y EPITECALES GRANDES, INVADIENDO EL POLO ORAL, Y CANALES RADIALES SECUNDARIOS EPITECALES.- Pertenecen a este grupo las familias Glyptosphaeritida y Asteroblastida en ambos casos las braquiolas se reparten en cinco grupos, relacionado cada uno de ellos con un radio de la forma pentámera oral externa. En algunos casos el sistema braquiolar puede invadir el polo aboral, canales radiales principales mesotecales se prolongan en forma de canales radiales principales epitecales, y estos gradualmente por la izquierda y por la derecha van uniéndose los canales radiales epitecales secundarios de cada braquiola asentada en su faceta, fig. 13

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INTERPRETACIÓN DE LAS IMÁGENES
Fig. 8.; ZONA ORAL EN CALIX, SEGÚN J. CHAUVEL Y AL.- Se observa en el dibujo “B” una boca “b” y placas cobertoras “pc” (inexistentes); En la figura “A” el madréporo señalado con “m” según mi opinión en realidad es la glándula axial.
Fig. 9.; BOCA INTERNA EN DIPLOPORITA.- “A” = boca vista a través de una fractura en la zona oral de la teca de Pentacalix; “B” = sección longitudinal de de la zona oral de Aristocystitidae; “cr” = canales radiales mesotecales; “cp” = collar periesofágico; “fb” = faceta braquiolar; “ga” = glándula axial; “m” madréporo.
Fig. 10.; ANATOMÍA EN DIPLOPORITA.- Interpretación anatómica relacionada con la boca interna; “cp” = collar periesofágico; “cr” = canales radiales principales mesotecales; “ga” = glándula axial; “p” = canal pétreo; “pa” = pirámide anal; “pl” = impresión del plexo labial, colocado entre la forma pentámera externa y la boca interna.
Fig. 11.; BOCA INTERNA.- Sección de la teca, mostrando: Boca interna y canales radiales en Aristocystitidae, (es probable que los géneros que habían perdido la pentamería externa la mantenían interiormente en forma residual); “br” = braquiola; “cp” = collar periesofágico; “crmp” = canal radial mesotecal principal; “crms” = canal radial mesotecal secundario; “g” = glándula axial; “p” = canal pétreo.
Fig. 12.; BOCA INTERNA EN SPHAERONITIDAE.- Interpretación a través de Tolocystis: “b” = braquiola; “c” = canal pétreo; “cp” = collar periesofágico; “cres” = canal radial epitecal secundario; “crmp” = canal radial mesotecal principal; “fb” = faceta braquiolar; “fp” = forma pentámera; “ga” = glándula axial.
Fig. 13.; SISTEMA ALIMENTICIO EXTERNO Y POSICIÓN DE LA BOCA INTERNA EN GLYPTOSPHAERITIDA Y ASTEROBLASTIDA.- “A” = Protocrinitidae, Protocrinites; “B” = Asteroblastidae, Asteroblastus; “b” = (punteado) boca interna y canales radiales principales mesotecales; “br” = braquiolas; “crpe” = canales radiales principales epitecales; “crpm” = canales radiales principales mesotecales; “fb” = faceta braquiolar.